страница3/16
Дата02.02.2018
Размер7.03 Mb.
ТипЛекция

Лекция 14 (или стр 175 – 204 из [6]) Структуры (паттерны)


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16
Рис. 7.3. Результаты компьютерного моделирования динамики изменения концентрации активатора (левая колонка) и ингибитора (правая колонка). Заметно образование узких пиков активатора и более широких вершин и фронтов ингибитора
Если теперь считать, что активатор стимулирует образование каких-либо морфологических структур (например, головной области гидры, щетинок на покровах тела насекомого, листовой почки), а ингибитор их подавляет, то результаты моделирования динамики модели ГМ можно интерпретировать как возникновение периодичности в образовании упомянутых структур и наличие «зон запрета». Считая далее, что согласно концепции позиционной информации клетки тонко различают концентрацию морфогена, реагируя образованием определенной структуры, можно полагать, что модель ГМ описывает сколь угодно подробный морфогенез и дифференцировку. Однако, сама концепция позиционной информации обладает рядом противоречий, которые передаются и реакционно-диффузионным моделям.
Красивая аналогия, образно поясняющая активаторно-ингибиторный механизм образования структур в распределении концентрации морфогенов, дана в статье Марри7. Приведем ее полностью.

«Пусть имеется очень сухой лес, иными словами, есть все условия для лесного пожара. Чтобы свести к минимуму возможный урон, по всему лесу рассредоточены пожарные с противопожарным снаряжением и вертолеты. Теперь представим, что вспыхивает пожар (активатор). От мест воспламенения начинает двигаться фронт огня. Первоначально поблизости от места пожара недостаточно пожарных (ингибитора), чтобы погасить огонь. Однако с помощью вертолетов пожарные могут обогнать фронт огня и обработать деревья реактивами, которые не позволяют им загореться. Когда огонь достигнет обработанных деревьев, он погаснет. Фронт остановится. Если пожары спонтанно возникают в разных местах леса, то через какое-то время сформируются несколько распространяющихся фронтов огня (волн активации). В свою очередь, это заставит пожарных на вертолетах (волны ингибирования) обогнать каждый фронт и остановить его на некотором расстоянии от места воспламенения. Конечным результатом такого сценария будет лес с черными пятнами сгоревших деревьев, перемежающимися с пятнами зеленых нетронутых деревьев. В принципе полученная картина имитирует результат, даваемый реакционно-диффузионными механизмами, обусловленными диффузией».

Как подчеркивает Марри, в настоящее время предложено много конкретных реакционно-диффузионных моделей, основанных на гипотетических или реальных биохимических реакциях, и исследованы их возможности давать пространственные структуры. Эти механизмы включают в себя ряд параметров: скорость реакции, скорости диффузии реагентов, геометрия и размеры живой ткани. Поразительное свойство реакционно-диффузионных моделей заключается в тех конечных результатах, которые получаются из первоначально однородного состояния при условиях, когда меняется только один параметр, а остальные фиксированы. Например, предположим, что меняется размер живой ткани. Тогда, в какой-то момент времени будет достигнута критическая величина, при которой однородное стационарное состояние морфогенов становится неустойчивым, и начинает формироваться пространственная структура.

Реакционно-диффузионная модель, в которой могут развиваться пространственные структуры, обусловленные диффузией является также достойным кандидатом для универсального механизма, генерирующего предструктуру раскраски шкуры у млекопитающих. Такие структуры существенно зависят от геометрии и размеров области, в которой протекает соответствующая химическая реакция. Последующий рост млекопитающего может исказить первоначальную структуру окраски.



Самым простым примером возникновения таких структур являются паттерны, возникающие при анализе узких длинных областей. На рис. 7.4 показаны структуры, полученные с помощью реакционно-диффузионной модели для сужающихся цилиндров разного диаметра, а также для сравнения узоры на хвосте у крупных млекопитающих. Видно, что с сужением области моделирования на поверхности возникают только квазиодномерные кольцеобразные структуры. Однако с увеличением радиуса цилиндра на поверхности могут возникать и двумерные структуры. Все результаты численного расчета, представленные на рис. 7.4, были получены при одних и тех же параметрах модели, но разных геометриях и размерах анализируемой области. Темные и светлые области представленных на рис. 4 структур соответствуют областям, где концентрация одного из морфогенов соответственно больше или меньше его концентрации в однородном состоянии.



Рис. 7.4. Узоры на хвосте у леопарда (слева), ягуара (в середине) и генетты (справа), а так же структуры, полученные с помощью реакцион­но-диф­фу­зион­ной модели для сужаю­щих­ся цилиндров разного диаметра (показаны справа на каждом рисунке)


Остановимся чуть подробнее на рис. 7.4 и обсудим как результаты реакционно-диффузионной модели соотносятся с типичными узорами на шкуре и общими признаками, обнаруженными у животных.

Леопард, гепард, ягуар, генетта дают хорошие примеры таких структур. Пятна на шкуре у леопарда доходят почти до кончика хвоста. Хвосты у гепарда и ягуара имеют отчетливо выраженные полосатые участки, а у генетты хвост полностью полосатый. Эти наблюдения согласуются с тем, что известно о зародышах этих четырех животных. Хвост у зародыша леопарда резко сужается и сравнительно короткий, поэтому можно ожидать, что на нем могут сохраняться пятна до самого его кончика. (У взрослого леопарда хвост длинный, но в нем столько же позвонков.) Хвост у заро­дыша генетты соответствует другому крайнему случаю: он имеет почти постоянный, причем довольно малый, диаметр, поэтому на хвосте генетты должны возникать поперечные полосы.

Модель дает также пример запрета на структуры определен­ного типа, которые действительно наблюдаются у животных ис­ключительно редко. Если в основе механизма формирования предструктуры раскраски шкуры у животных лежит реакционно-диф­фузионный процесс (или любой другой процесс, который аналогичным образом зависит от размеров и геометрии), запрет обу­словлен размерами и геометрией зародыша. В частности, модель допускает, что пятнистое животное может иметь полосатый хвост, но у полосатого животного не может быть пятнистого хвоста.

Марри добился успеха также в попытках понять, как возни­кает узор на шкуре у зебры. С помощью использованного им ме­ханизма нетрудно получить набор полос. Более сложной является область соединения передней ноги и туловища, однако матема­тическая модель верно предсказывает типичную картину полос в области лопаток (рис. 7.5).

Чтобы изучить влияние размеров в случае более сложной гео­метрии, были рассчитаны структуры для обобщенной формы жи­вотного, состоящей из тела, головы, четырех конечностей и хвоста (рис. 7.6). Марри начал с маленькой фигуры и постепенно увели­чивал ее размер, сохраняя все пропорции. Получено несколько ин­тересных результатов. Если рассматриваемая область очень мала, не возникает никаких структур. По мере увеличения ее разме­ров происходят последовательные бифуркации: различные узоры внезапно возникают и пропадают. При дальнейшем увеличении размеров структуры получаются более сложными и с большим чи­слом пятен. Однако в случае удлиненной узкой формы полосатый узор сохраняется даже тогда, когда область становится довольно большой. При очень больших размерах области структура узора делается столь мелкой, что окраска становится почти однородной по цвету.



1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16

Коьрта
Контакты

    Главная страница


Лекция 14 (или стр 175 – 204 из [6]) Структуры (паттерны)