страница4/16
Дата02.02.2018
Размер7.03 Mb.
ТипЛекция

Лекция 14 (или стр 175 – 204 из [6]) Структуры (паттерны)


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16
Рис. 7.5. Полосатую окраску зебры в области соединения передней ноги и туло­вища можно смоделировать с помощью реакционно-диффузионной модели (см. вставку внизу справа)
Если реакционно-диффузионная модель справедлива, то для объяснения влияния размеров зародыша на структуру раскраски его шкуры первостепенное значение имеет момент времени, в ко­торый активируется механизм формирования этой структуры в процессе эмбриогенеза. Марри ввел неявное предположение, что соответствующие константы скоростей реакции и диффузионные коэффициенты примерно одинаковы для разных животных. Если механизм активируется генетически на ранней стадии развития, тогда, например, окраска многих небольших животных, имею­щих короткие сроки беременности, должна быть однородной по цвету. В общем случае это действительно так. Для поверхностей большей площади в момент активации существует возможность того, что животное наполовину будет черным и наполовину белым. Примером служит муравьед и поразительно окрашенный безоаровый козел (рис. 7.7). По мере увеличения размеров одновременно должна возрастать сложность возникаю­щей структуры. Фактически наблюдается нарастание сложности окраски от безоарового козла к зебре, а затем к леопарду и гепарду.

Рис. 7.6. Изменение структуры раскраски при изменении размеров животного. Структуры раскраски получены для обобщенной формы животного. Увеличение размеров при фиксированных остальных параметрах дает поразительное раз­нообразие структур. Реакционно-диффузионная модель, предложенная Марри, согласуется с теми наблюдениями, что маленькие животные, такие, как мыши, имеют равномерно окрашенные шкуры, животные промежуточных размеров — узорчатые шкуры, а окраска крупных животных, таких, как слоны, снова одно­родна

Рис. 7.7. Примеры структур раскраски, существующих в природе, дают муравьед (слева) и безоаровый козел (справа). Формирование таких структур можно объяснить с помощью реакционно-диффузионного механизма

Наконец, шкуры у очень больших животных снова должны быть однородными по цвету, что на самом деле имеет место у слонов, носорогов и бегемотов.

Марри считает, что момент времени, в который активируется механизм формирования структуры, — наследуемое свойство, по­этому, по крайней мере для животных, выживание которых в зна­чительной степени зависит от раскраски, механизм активируется тогда, когда зародыш достигает определенного размера. Конечно, условия на поверхности зародыша в момент активации носят в не­которой степени случайный характер. Реакционно-диффузионная модель дает структуры, которые однозначно зависят от начальных условий, геометрии и размеров. Важная особенность этого меха­низма заключается в том, что при заданных геометрии и размерах получающиеся структуры для разных случайных начальных усло­вий качественно одинаковы. Например, если структура пятнистая, то меняется только распределение пятен. Этот результат согласу­ется с тем, что внутри одного вида узор на шкуре животного ин­дивидуален. Такая индивидуальность учитывает отличительные особенности семейства, а также общие групповые особенности.

Предполагают, что моделируемые структуры соответствуют пространственным структурам в распределении морфогенов. Если их концентрация достаточно высока, меланоциты будут вырабаты­вать пигмент меланин. Для упрощения Марри считал, что одно­родное стационарное состояние соответствует пороговой концен­трации и что меланин будет вырабатываться, если концентрация морфогенов равна или больше этой величины. Однако это предположение несколько произвольно. По-видимому, пороговая концен­трация может меняться даже внутри одного вида. Чтобы исследо­вать такие эффекты, были рассмотрены разновидности жирафа. Для заданного характера структуры изменялся параметр, соответствующий пороговой концентрации морфогена для производства меланина. Меняя этот параметр, обнаружили, что можно получать структуры, явно напоминающие узоры на шкурах жирафов различных разновидностей.

Еще раз отметим, что все структуры были получены только за счет изменения размеров и геометрии реакционной области; все другие параметры были фиксированы (за исключением различных пороговых концентраций в случае жирафа). Даже в этих условиях разнообразие структур замечательно. Модель предполагает также возможное объяснение различных аномалий в раскраске, наблюдаемых у различных животных. При некоторых условиях изменение величины одного из параметров может вызвать заметное изменение получаемой структуры. Величина этого эффекта зависит от того, насколько близко значение параметра к бифуркационной точке – значению, при котором возникает качественное изменение генерируемой структуры.

На раскраску шкуры животных безусловно влияют многие факторы. Некоторые из них – это температура, влажность, питание, гормоны и интенсивность метаболизма. Хотя влияние таких факторов, вероятно, можно моделировать, используя различные параметры, в этом нет особого смысла, пока не станет больше известно о том, как действительно образуются структуры, отображаемые меланиновыми пигментами. В то же время нельзя не отметить широкого разнообразия образования структур, которые могут быть получены из реакционно-диффузионной модели при изменении только размеров и геометрии. Вселяет энтузиазм множество косвенных подтверждений, полученных из сопоставления модели с конкретными особенностями раскраски шкуры у млекопитающих. Однако, то, что эти осбенности могут быть объяснены с помощью простой модели, еще не значит, что она правильна. Теорию могут подтвердить только экспериментальные наблюдения.


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16

Коьрта
Контакты

    Главная страница


Лекция 14 (или стр 175 – 204 из [6]) Структуры (паттерны)